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Survie des semis de ligneux pionniers dans les lits fluviaux : approche in et ex situ des facteurs de contrôle abiotiques et biologiques des espèces Populus nigra et Salix alba

Survival of pioneer woody seedlings in riverbed: in and ex situ approach of abiotic and biological controlling factors of Populus nigra and Salix alba species
Coraline Lise Wintenberger, Stéphane Rodrigues, Philippe Jugé et Marc Villar

Résumés

La survie des semis de ligneux pionniers aux contraintes exercées lors des épisodes de crue subséquents à leur recrutement dépend des contraintes hydro-sédimentaires exercées mais également de leur capacité à résister à ces contraintes. L’objectif de cette étude est de comprendre à fine résolution spatio-temporelle les conditions de survie des semis des espèces Populus nigra et Salix alba aux crues survenant après leur recrutement. Une double approche in et ex situ a été conduite permettant (i) de caractériser les contraintes exercées sur les semis au cours des épisodes de crue et (ii) d’analyser leur capacité de résistance aux contraintes. L’approche in situ s’est focalisée sur une barre sédimentaire de centre de chenal localisée en Loire moyenne. Des mesures de topographie, bathymétrie, courantométrie et granulométrie ont permis de caractériser l’intensité, l’évolution temporelle et la répartition spatiale des forces de traînée impliquées dans l’arrachage des semis, des processus d’érosion-dépôt respectivement responsables de l’excavation et de l’enfouissement des semis. Les résultats montrent que la dynamique hydro-sédimentaire spécifique de la barre sédimentaire colonisée a une influence sur la répartition de la survie des semis. L’approche ex situ a permis de caractériser la diversité de croissance du système racinaire et de la partie aérienne des semis en fonction du substrat ainsi que les forces nécessaires à l’arrachage des semis et leur résistance à l’enfouissement. La confrontation des mesures réalisées ex situ avec les contraintes exercées in situ permettent d’affiner la compréhension de la répartition de la survie des semis sur la barre forcée.

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Notes de la rédaction

Article soumis le 08 mars 2017, reçu sous sa forme révisée le 19 juin 2017 et définitivement accepté le 08/09/2017

Texte intégral

Cette étude est issue de la thèse de doctorat du premier auteur, financée par le Plan Loire Grandeur Nature - FEDER (Presage n° 34971), l’Agence de l’Eau Loire-Bretagne (n° 100392601), l’Etablissement Public Loire (11-DR-RD-015) et la Région Centre. Michel Chantereau, Damien Hemeray (Réserve Naturelle Saint-Mesmin) et Thomas Carrière (DDT 45) sont remerciés pour leur précieux soutien. Les campagnes de mesures en crue ont été réalisées avec l’assistance de Y. Guerez et T. Handfus (CETU ELMIS – Université F. Rabelais de Tours). Les autres mesures de terrain et analyses granulométriques ont été conduites avec l’aide de J.P. Bakyono, I. Pene et M. Rincel (Université F. Rabelais de Tours), le traitement des données de courantométrie avec l’aide d’O. Ursache (Université F. Rabelais de Tours). Nous remercions S. Marin (INRA Val de Loire) pour le partage de ses données issues de l’analyse de la structuration génétique du recrutement des semis de peupliers noirs. Un grand merci au personnel de la pépinière expérimentale de Guémené-Penfao (ONF) qui a accueilli les expérimentations ex situ et en particulier à O. Forestier et P. Poupart pour leur précieux investissement.

1. Introduction

1La dynamique fluviale influence très fortement les successions écologiques (Tabacchi et al., 2000 ; Steiger et al., 2005). Les conditions initiales requises pour l’installation des ligneux dépendent principalement de la dynamique hydro-morphologique (Braatne et al., 1996 ; González et al., 2010). Réciproquement, l’organisation spatiale de la végétation reflète ces conditions hydro-géomorphologiques (Hupp et Osterkamp, 1996). Localement, la végétation augmente la résistance à l’écoulement (Fathi-Maghadam et Kouwen, 1997 ; Freeman et al., 2000 ; Euler et al., 2014), et engendre une topographie spécifique (sensu Bertoldi et al., 2011). Deux processus sont clairement identifiés : la fixation et le piégeage des sédiments sur les barres sédimentaires et les îles (Wintenberger et al., 2015a), et l’érosion entre les massifs ligneux denses (Rodrigues et al., 2007 ; Euler et Herget, 2012) causée par la constriction des filets de courant. Ces processus conduisent à l’évolution morphologique des rivières à large échelle, notamment du style fluviatile (Graf, 1978 ; Perucca et al., 2007 ; Tal et Paola, 2007, 2010 ; Gibling et Davies, 2012). Ainsi, dans les systèmes fluviaux, les plantes agissent comme des « ingénieurs d’écosystèmes autogènes » (Edwards et al., 1999 ; Gurnell, 2014) permettant l’évolution d’un environnement dynamique (fréquence et intensité des processus fluviaux élevées) vers un environnement plus stable favorable à l’évolution des successions végétales (Johnson, 1994).

2La capacité de la végétation ligneuse pionnière à coloniser les environnements fluviatiles (par voies sexuées et asexuées) lui assure une large distribution au sein du système fluvial pour des régimes de perturbation (vitesses d’écoulement en crue, vitesses d’abaissement de nappe, processus d’érosion-dépôt, durée de submersion) relativement variés (Barsoum, 2002 ; Moggridge et Gurnell, 2009). En résumé, la répartition de la végétation ligneuse au sein du corridor fluvial dépend à la fois des processus hydro-morphologiques, sur lesquels la végétation établie rétroagit, mais également des capacités intrinsèques des espèces à coloniser ces environnements. Les fortes pressions anthropiques exercées sur les bassins versants et les systèmes fluviaux, tels que la régularisation des débits, les modifications du tracé en plan et la réduction de l’espace de divagation des rivières ont conduits à une altération des conditions hydro-morphologiques préjudiciable à la reproduction par voie sexuée des espèces ligneuses pionnières. Cette dernière assure le brassage et la diversité génétique des espèces (Karrenberg et al., 2002). La conservation des communautés ripariennes et de leurs nombreux services écosystémiques (épuration, diversité d’habitat, production primaire, etc.) est un enjeu majeur qui repose sur la compréhension des processus impliqués dans la survie des espèces ligneuses pionnières issues de la reproduction sexuée.

3De nombreux travaux scientifiques se sont attachés à comprendre l’influence de la dynamique fluviale sur le recrutement (installation de nouveaux individus issus de la germination de graines) des espèces ligneuses pionnières sur des rivières à styles fluviaux variés en milieu plutôt tempéré (Scott et al., 1996 ; Auble et Scott, 1998 ; Foussadier, 1998 ; Shafroth et al., 1998 ; Rood et al., 1998 ; Scott et al., 1999 ; Johnson, 2000 ; Guilloy-Froget et al., 2002 ; Dixon, 2003 ; Kramer et al., 2008). Le recrutement et la survie durant la première saison de croissance sont principalement contrôlés par l’hydrologie (Van Splunder et al., 1995 ; Kalischuk et al., 2001 ; Ahn et al., 2007 ; Stella et al., 2006, 2010) à travers (i) l’adéquation entre l’exondation des surfaces colonisables et la période de libération des graines (Mahonney et Rood, 1998) et (ii) par l’abaissement de nappe alluviale (Mahoney et Rood, 1992 ; Segelquist et al. 1993 ; Horton et Clark 2001 ; Guilloy et al., 2011, González et al, 2010). Ainsi, les processus conduisant à un recrutement réussi pour une année donnée sont relativement bien connus pour différentes espèces et synthétisés dans le concept de « recruitment box » (Mahoney et Rood, 1998).

4Pour les rivières en domaine tempéré, les semis de l’année ayant survécu aux conditions hydriques de la période estivale doivent également survivre aux contraintes hydrauliques et sédimentaires exercées lors des crues subséquentes (Ewing, 1996 ; Gladwin et Roelle, 1998 ; Polzin et Rood, 2006). L’étude de la résistance de la végétation ligneuse (e.g., flexibilité des plants et ancrage racinaire) aux contraintes fluviales s’est focalisée à ce jour sur des individus plus âgés que des semis où issus de la reproduction végétative (Karrenberg et al., 2003 ; Scippa et al., 2008). Les études mécanistes sur les perturbations locales subies par la végétation ligneuse et leur capacité de résistance ont principalement été réalisées expérimentalement, notamment en canal artificiel (Edmaier et al., 2011 ; Kui et al., 2014 ; Manners et al., 2014). La survie des semis aux épisodes de crue a été étudiée à travers des investigations de terrain menées à large échelle spatio-temporelle, souvent centrées sur les caractéristiques des chroniques hydrologiques (Johnson, 2000 ; Dixon, 2003). De nombreuses études analysent l’influence de la régulation des rivières (e.g. débits, divagation latérale), initialement cause de dégradation, comme élément de gestion afin de préserver ces espèces (Auble et al., 1994 ; Braatne et al., 1996 ; Cabezas et al., 2008 ; Burke et al., 2009 ; González et al., 2010 ; Eekhout et al., 2013 ; Eekhout et Hoitink, 2013 ; Wilcox et Shafroth, 2013). Les études en milieu naturel intégrant la complexité de la dynamique hydro-sédimentaire à l’échelle d’une unité morphologique fonctionnelle du système fluvial demeurent rares (Bendix et Stella, 2013 ; Crouzy et al., 2013 ; Bywater-Reyes et al. 2015). Pour comprendre le contrôle des processus fluviaux sur la survie des semis au sein du corridor fluvial, les études doivent se focaliser sur les processus qui s’exercent à fine résolution spatio-temporelle (Bornette et al., 2008). De plus, l’influence des processus fluviaux doit être confrontée aux capacités propres des semis à résister aux contraintes fluviales, notamment en fonction de leur diversité inter- et intra-spécifique.

5Nous proposons dans cet article une analyse de l’influence des processus hydro-sédimentaires en crue sur la survie des semis de ligneux pionniers la première année d’installation. Une approche in situ a permis d’identifier et de quantifier les contraintes subies par les semis sur une barre sédimentaire avec une haute résolution spatiale et temporelle. Une approche ex situ a permis de caractériser les propriétés intrinsèques des semis leur permettant de résister aux contraintes. Plus spécifiquement, les croissances racinaires assurant la profondeur d’ancrage, les forces nécessaires à l’arrachage et la résistance à l’enfouissement ont été analysées.

2. Démarche scientifique

2.1. Approche globale

6Notre objectif est d’étudier le poids relatif des facteurs de contrôle abiotiques (processus hydro-sédimentaires) et biologiques des espèces ligneuses pionnières afin de comprendre les conditions de survie des semis. Afin de répondre à cet objectif, une double approche in situ et ex situ a été développée sur deux espèces (Populus nigra et Salix alba) de Salicacées, végétation dominant les plaines alluviales dans l’hémisphère nord tempéré (Malanson, 1993). L’espèce Populus nigra est intégrée dans des programmes de conservation in situ, notamment sur la Loire, car elle est considérée comme l’une des espèces d’arbre les plus menacées en Europe. L’approche in situ a pour objectif d’identifier les contraintes en crue et de mesurer leur intensité sur les semis, notamment les hauteurs d’érosion du substrat de germination, les profondeurs d’enfouissement par les sédiments et la force de trainée responsable de l’arrachage des plantules. La capacité de résistance des semis de peuplier noir et de saule blanc aux contraintes est appréhendée par l’approche ex situ. En conditions semi-contrôlées, les croissances racinaires (profondeur et force d’ancrage des plants) et aériennes (partie soumise à la force de traînée) sont mesurées ainsi que les forces nécessaires à l’arrachage des semis et les hauteurs d’enfouissement supportés par les jeunes plantules.

2.2. Approche in situ

2.2.1. Contexte de la Loire : bassin versant et gestion en Loire moyenne

7La Loire draine un bassin versant de 117000 km² sur un linéaire de 1012 km. Son régime hydrologique dépend (i) des influences climatiques du Massif Central et de l’Atlantique, avec des hautes eaux en hiver et des crues de printemps causées par des épisodes cévenols (Dacharry, 1996) et (ii) la présence de barrages, écrêteurs de crues et soutenant les étiages, parfois sévères, survenant de juillet à octobre. Dans son cours moyen, la Loire s’écoule sur les roches sédimentaires du Bassin parisien et présente des configurations morphologiques à chenal unique (rectiligne ou méandriforme) ou à chenaux multiples (anabranches). Toutefois, la réduction de l’espace de divagation latérale (levées protectrices contre les inondations) combinée aux activités humaines (construction de barrages, ouvrages de navigation favorisant l’auto-curage, extraction de granulats) se sont soldées par une accélération du processus d’incision et localement par l’affleurement du substratum. En conséquence, les chenaux secondaires présents dans les systèmes d’anabranches tendent à se déconnecter du chenal principal fortement incisé, conduisant à une évolution d’un système à chenaux multiples vers un système à chenal unique (Grivel, 2008). Les chenaux secondaires, ainsi que les barres sédimentaires, sont rapidement colonisés par la végétation ligneuse pionnière qui favorise le stockage de sédiments (Rodrigues et al., 2006, 2007) et réduit la capacité d’écoulement en crue. Pour restaurer la capacité d’écoulement en crue et la mobilité des sédiments, la Direction Régionale de l’Environnement, de l’Aménagement et du Logement (DREAL) prévoit des travaux de restauration et d’entretien du lit de la Loire. Ces travaux consistent à enlever la végétation, voire reprofiler la topographie des unités morphologiques, permettant de réalimenter le chenal principal de la Loire avec les sédiments issus de ces travaux. Ces unités morphologiques, artificiellement rajeunies, fournissent un espace potentiel de recrutement de semis pour les Salicacées tels que les peupliers noirs et les saules blancs. Toutefois, la fréquence des travaux (retour < 10 ans) limite l’atteinte de la maturité sexuelle de ces cohortes.

2.2.2. Site d’étude : choix et caractéristiques

8Le site d’étude se localise en Loire moyenne, au sein de la Réserve Naturelle Nationale (RNN) de Saint-Mesmin, dans la commune de Mareau-aux-Prés, 10 km en aval de la ville d’Orléans au point kilométrique 649 depuis la source (fig. 1A). À Orléans (station de jaugeage Pont Royal), le débit moyen de la Loire est de 341 m³/s et la crue biennale de 1 700 m³/s. Les investigations de terrain se sont concentrées sur une barre forcée de centre de chenal dont la présence s’explique par l’inflexion du tracé en plan de la rivière, l’élargissement de la section et l’affleurement de deux seuils naturels rocheux à l’amont et à l’aval (fig. 1A) (Wintenberger et al., 2015b). Les barres forcées (ou non migrantes) se développent en raison des changements dans le tracé en plan, de variations de la largeur du chenal, ou la présence d’obstacle (Bittner, 1994 ; Repetto et al., 2002 ; Wu et Yeh, 2005). Leur évolution dans le temps est plus lente (échelle pluri-décennale) que celle des barres libres qui migrent à l’échelle de l’événement hydrologique. De ce fait, elles constituent des espaces favorables pour l’installation de la végétation ligneuse pionnière.

Fig. 1 – Site d’étude : configuration morphologique et protocole de mesures hydro-sédimentaires et végétales.
Fig. 1 – Study site: morphological features and hydro-sedimentary and vegetation measurements protocol.

Fig. 1 – Site d’étude : configuration morphologique et protocole de mesures hydro-sédimentaires et végétales.Fig. 1 – Study site: morphological features and hydro-sedimentary and vegetation measurements protocol.

A. Morphologie du tronçon d’étude. Les lignes blanches matérialisent les digues, les lignes blanches pointillées soulignent les seuils naturels, la ligne grise T3 correspond au transect 3. CP : chenal principal, CS : chenal secondaire, BS : barre sédimentaire.
B. Protocole de mesures de la dynamique hydro-sédimentaire et de la végétation. Lignes grises continues = mesures bathymétriques + courantométriques ; lignes grises pointillées = mesures bathymétriques ; triangles noirs = prélèvements de sédiments, mesures des semis (placettes initiales) ; carrés noirs = mesures des semis (placettes additionnelles). Source photographie aérienne (A et B) : Système d’Information de l’Évolution du lit de la Loire (SIEL), DREAL Centre-Val de Loire, données 2015. C. Hydrogramme. Mesures à la station de jaugeage d’Orléans entre les travaux de dévégétalisation en septembre 2012 jusqu’à septembre 2014 ; m : module ; CB : débit de crue retour 2 ans.
A. Morphological context of the study site. White lines mark artificial levees, dashed white lines underline natural bedrock riffle, grey line corresponds to cross section 3. CP: main channel, CS: side channel, BS: alluvial bar. B. Measurements protocol of the bar dynamics and vegetation. Grey lines: bathymetric and flow velocity measurements; dashed gray lines: bathymetric surveys; black triangles: sediment sampling and seedlings measurements (initial plots); black squares: seedlings measurements (additional plots). Source aerial photography (A and B): Information System of the bed Evolution the Loire river (SIEL), DREAL Centre-Val de Loire, data 2015. C. Hydrograph. Data from the gauging station of Orleans between vegetation removal management in September 2012 and September 2014; m: average discharge; CB: 1-in-2 year flood. FMW refers to Fluvial Management Works; grey circles: bathymetric and flow velocity measurements and sediment sampling; black line diamond: topographic measurements and sediment sampling; grey diamond: seedlings measurements.

9Les sédiments sont de nature principalement siliceuse et hétérométrique ; un grano-classement amont-aval est observable. À l’amont, la barre est composée de sédiments sablo-graveleux à l’origine de la formation d’armures en surface. Certaines des particules grossières pluri-centimétriques qui forment l’armure sont issues de l’érosion du seuil rocheux amont de nature calcaire. Dans sa partie aval, la barre sédimentaire est essentiellement sableuse.

10En 2004, des semis de peupliers noirs colonisent la barre sédimentaire. Leur survie et leur développement jusqu’en 2012 conduisent à la transformation de la barre sédimentaire en île pionnière (Wintenberger et al., 2015a). En septembre 2012, des travaux de dévégétalisation sont conduits par les gestionnaires. Les travaux consistent en une coupe à blanc de la végétation ligneuse puis l’export des systèmes racinaires et des sédiments piégés depuis 2004 dans le chenal principal. Une attention particulière a été apportée à l’élimination des racines sur le site afin de limiter les risques de recolonisation rapide par voie végétative. Les travaux se sont soldés par une homogénéisation des sédiments sur la barre et par un abaissement de la cote topographique à une altitude proche de celle de 2004.

2.2.3. Caractérisation de la dynamique hydro-sédimentaire

11Pour appréhender la dynamique hydro-sédimentaire de la barre, des mesures sont effectuées à l’étiage et en crue. À l’étiage sont réalisées des mesures de topographie au scan laser terrestre (Leica HDS 3000) couplé à un DGPS (Magellan ProFlex 500) de précision centimétrique (1 cm en XY, 3 cm en Z), des prélèvements de sédiments, analysés par tamisage à sec en laboratoire (fig. 1B, C). En crue, des mesures de bathymétrie sont réalisées avec un écho-sondeur mono-faisceaux (Tritech PA500 — 500 kHz) ou multifaisceaux (Odom ES3) selon la profondeur d’eau, couplé à un DGPS de type Magellan ProFlex 500 ; la précision de mesure et de 0,1 m en navigation (fig. 1B, C). Couplées aux mesures de bathymétrie, les directions et vitesses d’écoulements sont mesurées à l’aide d’un M9 ADP (Sontek) connecté au DGPS (fig. 1B, C). Des échantillons de sédiments sont également prélevés avec un cône berthois puis analysés en laboratoire par tamisage à sec afin de caractériser la granulométrie de la barre en crue.

2.2.4. Suivi des semis des espèces Populus nigra et Salix alba

12En 2013, le recrutement des semis de Salicaceae sur la barre a été réalisé à la fin de la période de croissance. Les semis observés sont ceux ayant survécu à la période estivale et qui seront soumis aux crues subséquentes. Deux types de placettes, localisées à l’aide du DGPS, ont été suivis : (i) 12 placettes localisées à proximité des prélèvements de sédiment, sur les profils suivis en bathymétrie et courantométrie (fig. 1B) ; (ii) 18 placettes additionnelles (fig. 1B) afin de prendre en compte le recrutement sur l’ensemble de la barre. Ainsi, des mesures de densité de semis de peuplier noir ont été conduites sur 30 placettes. Sur 19 d’entre elles, la densité de semis de saule blanc (ou son absence) a également été mesurée. En 2014, les mesures de densité ont à nouveau été conduites sur les mêmes placettes pour estimer la survie des semis suite aux épisodes de crue.

2.3. Approche ex situ

2.3.1. Dispositif expérimental

13Le dispositif expérimental est implanté au sein de la pépinière expérimentale de Guémené-Penfao gérée par l’Office National des Forêts (ONF) en Loire-Atlantique (44) à environ 300 km vers l’ouest de la RNN de Saint-Mesmin. Des graines de peuplier noir et de saule blanc, provenant d’inflorescences matures des espèces P. nigra et S. alba de la RNN de Saint-Mesmin, sont semées dans des conditions de substrat contrôlé. Deux substrats sont testés, sableux et sablo-graveleux, similaires à ceux observés sur la barre sédimentaire de Mareau-aux-Prés. Pour chaque espèce, les graines sont semées sur des casiers unitaires d’environ 1 m² avec une densité de 345 graines par m² et une exposition directe à la lumière du soleil. L’influence de la disponibilité en eau n’étant pas un paramètre testé dans l’expérience, un système d’arrosage est utilisé, ainsi qu’un système de pompage des eaux drainées par gravité pour éviter les conditions anoxiques. À partir de ce dispositif, trois expériences sont testées : (i) une expérience témoin : identification de l’influence du substrat de germination sur la croissance et la structure racinaire ; (ii) une expérience d’arrachage : mesure des forces nécessaires pour arracher des semis ; (iii) une expérience d’enfouissement : détermination de la capacité de survie des semis à du dépôt de sable.

2.3.2. Expériences témoin, d’arrachage et d’enfouissement

14Les trois expériences sont conduites sur le peuplier noir sur la période 2012-2013. Les expériences témoins et d’arrachage sont reconduites sur le peuplier noir sur les périodes 2012-2013 et 2013-2014. Seule l’expérience témoin a été réalisée sur les saules blancs sur la période 2013-2014.

15Les systèmes racinaires des semis de P. nigra de l’expérience témoin 2012-2013 ont été récoltés, 224 jours après ensemencement, en tirant verticalement dans les sédiments décompactés saturés en eau. Une pelleteuse munie d’un godet de la taille des casiers a permis de décaisser la totalité du substrat de germination des systèmes racinaires des semis P. nigra et S. alba de l’expérience témoin 2013-2014, 258 (± 6) jours après ensemencement. Les systèmes racinaires ont été libérés des sédiments à l’aide d’un jet d’eau.

16L’expérience d’arrachage a été conduite 280 jours après ensemencement pour la période 2012-2013 et 258 (± 6) jours pour la période 2013-2014. Lors de cette expérience, les sédiments sont saturés en eau, simulant la décompaction des sédiments en crue. Un cordon est attaché au collet des semis, et relié à un dynamomètre (FMI ALLURIS-100) de résolution 0,01 N, de précision ± 0,2 %, de gamme de mesure de 0-50 N. Une traction parallèle au sol est appliquée. La force mesurée est la force maximale appliquée avant rupture et arrachage du semis.

17Les plants issus des graines semées en juin 2012, ont été enfouis en mars 2013 (283 jours après ensemencement) et recherchés en février 2014 (320 jours d’enfouissement). Les semis ont été enfouis sous du sable, couchés pour mimer un enfouissement par apport sédimentaire en crue. L’altitude initiale de chaque semis et la topographie après enfouissement ont été levées avec le DGPS Proflex 500 pour connaître la profondeur d’enfouissement de chaque semis. Le sable a été enlevé à la pelle manuelle et à l’eau afin de préserver au mieux les parties aériennes et racines encore présentes.

2.3.3. Mesures des paramètres physiques

18La croissance des semis a été évaluée en réalisant des mesures de longueur de la partie aérienne (Ltige) et du système racinaire (Lracine, Lracine_cum). Le paramètre Lracine correspond à la longueur de la racine principale, le paramètre Lracine_cum correspond à la longueur cumulée du système racinaire. Pour les semis de peuplier 2012-2013, seul le paramètre Lracine_cum a été mesuré. Les paramètres Ltige et Lracine ont été mesurés avec un mètre de précision millimétrique. Le paramètre Lracine_cum a été calculé à partir d’une méthode d’analyse d’image. Les systèmes racinaires sont scannés sur ordinateur avec une résolution de 400 pixels par pouce, correspondant à des pixels de taille de 0,063 mm de côté comme préconisé par Bouma et al. (2000). Les images sont analysées par classification des pixels de nuance de gris à l’aide du logiciel WinRHIZO Pro 2007d. Le détail de la méthode de calcul est disponible dans le manuel d’utilisation du logiciel WinRHYZO Pro 2007d.

3. Resultats

3.1. Expérimentations ex situ sur des semis (Populus nigra et Salix alba) en conditions semi-contrôlées

3.1.1. Croissance des semis et morphologie des systèmes racinaires

19Les peupliers noirs 2012-2013 ont tendance à être plus petits que ceux de 2013-2014 (tab. 1, fig. 2A, B). Sur substrat sableux, la hauteur moyenne des semis est presque cinq fois plus petite en 2012-2013 qu’en 2013-2014 et la longueur cumulée moyenne des racines quatre fois plus petite (tab. 1). Sur le substrat sablo-graveleux, la hauteur moyenne des semis est deux fois plus petite en 2012-2013 qu’en 2013-2014 mais la longueur cumulée moyenne de racine est du même ordre de grandeur (tab. 1). L’écart des valeurs moyennes entre les deux années est plus élevé sur substrat sableux que sur substrat sablo-graveleux (tab. 1).

Tab. 1 – Valeurs moyennes en millimètre des longueurs mesurées de tige (Ltige) et de racine principale (Lracine) et de longueur cumulée des racines (Lracine_cum) des semis de peuplier noir 2012-2013 et 2013-2014, et de saules blancs 2013-2014 en fonction du substrat sableux (S) ou sablo-graveleux (SG).
Tab. 1 – Average value in millimeter of the measurements of stem length (Ltige), the main root length (Lracine) and cumulated root system length (Lracine_cum) of black poplar seedlings 2012-2013 and 2013-2014, and white willow seedlings 2013-2014 as a function of sand sediment (S) or sandy-gravel sediment (SG).

Tab. 1 – Valeurs moyennes en millimètre des longueurs mesurées de tige (Ltige) et de racine principale (Lracine) et de longueur cumulée des racines (Lracine_cum) des semis de peuplier noir 2012-2013 et 2013-2014, et de saules blancs 2013-2014 en fonction du substrat sableux (S) ou sablo-graveleux (SG).Tab. 1 – Average value in millimeter of the measurements of stem length (Ltige), the main root length (Lracine) and cumulated root system length (Lracine_cum) of black poplar seedlings 2012-2013 and 2013-2014, and white willow seedlings 2013-2014 as a function of sand sediment (S) or sandy-gravel sediment (SG).

Les nombres entre parenthèses correspondent aux nombres d’individus mesurés.
Number in bracket corresponds to the number of seedlings measured.

20Pour les semis de 2012-2013, la variabilité et les valeurs moyennes des paramètres mesurés sont plus élevées sur substrat sablo-graveleux (tab. 1, fig. 2A). À l’inverse, pour les semis de 2013-2014, la variabilité et les valeurs moyennes des paramètres mesurés sont plus élevées sur substrat sableux (tab. 1, fig. 2B).

21Les saules blancs et les peupliers noirs 2013-2014 ont des moyennes de hauteur de tige et de longueur de racine principale du même ordre de grandeur (tab. 1). Toutefois, le nombre d’individus de saules blancs mesurés est relativement faible. Les longueurs cumulées de racines de saule blanc sur le substrat sableux sont très importantes (fig. 2C) avec une moyenne de 13 663 mm (tab. 1). En revanche, sur substrat sablo-graveleux, les longueurs cumulées de racine des saules blancs sont du même ordre de grandeur que les valeurs observées pour les peupliers noirs sur le même substrat.

Fig. 2 – Croissance des semis de Populus nigra et Salix alba.
Fig. 2 – Populus nigra and Salix alba seedlings growth.

Fig. 2 – Croissance des semis de Populus nigra et Salix alba.Fig. 2 – Populus nigra and Salix alba seedlings growth.

Variabilité (valeurs représentées : maximum, minimum, médiane, premier quartile, troisième quartile) des paramètres de croissance mesurés (longueurs tige, racine principale) et calculés (longueurs cumulées de racine) de l’espèce Populus nigra de 2012-2013 (A) et de 2013-2014 (B), et de l’espèce Salix alba de 2013-2014 (C). Le nombre au-dessus des boîtes à moustache correspond au nombre d’individus. La longueur de la racine principale n’a pas été mesurée pour les semis de 2012-2013. Les longueurs cumulées des systèmes racinaires étant très variables, les échelles graphiques ne sont pas les mêmes entre les semis P. nigra 2012-2013 (A), 2013-2014 (B) et S. alba (C). De même, pour l’échelle graphique de la longueur de tige des semis P. nigra 2012-2013 (A).
Variability (represented values: maximum, minimum, median, first quartile and third quartile) of growth parameters measured (stem length, main root length) and calculated (cumulated root system length) of Populus nigra species 2012-2013 (A) and 2013-2014 (B), and Salix alba species 2013-2014 (C). Values above box plots correspond to the number of seedlings. The main root length was not measured for the 2012-2013 black poplar seedlings. The scale of the three graphs of the cumulated root system length is different because of the high variability of this parameter between the three experiments. The graph scale of the 2012-2013 black poplar seedlings stem length is different than the two others graphs of the stem length parameter.

22Les résultats montrent une forte variabilité intra-spécifique des paramètres de croissance pour les deux espèces testées. Sur la Figure 3, les différents systèmes racinaires présentés mettent en évidence cette variabilité. Les systèmes racinaires peuvent être différents en termes de densité de racine, de profondeur d’enracinement, de ramification et de morphologie pour des conditions de croissance identiques (substrat, ensoleillement, température, disponibilité en eau et nutriments) (fig. 3). Les systèmes racinaires ont été analysés par tranche de profondeur dans les substrats sableux et sablo-graveleux. Sur ces deux substrats, plus de 60 % des longueurs cumulées de racines des semis de peuplier noir et de saule blanc 2013-2014 se trouvent dans les 20 premiers centimètres de surface (fig. 4) et moins de 10 % au-delà de 40 cm de profondeur. Le système racinaire des peupliers noirs a atteint jusqu’à 1 m de profondeur alors que celui des saules blancs n’excède pas 60 cm de profondeur.

Fig. 3 – Scans des systèmes racinaires de semis de peupliers noirs 2012-2013 et 2013-2014, et de saules blancs 2013-2014 sur substrat sableux et sablo-graveleux.
Fig. 3 – Scans of root systems of the black poplars seedlings 2012-2013 and 2013-2014, and white willow seedlings 2013-2014 on sandy and sandy-gravel sediment. Each letter at the top of a column corresponds to a single seedling.

Fig. 3 – Scans des systèmes racinaires de semis de peupliers noirs 2012-2013 et 2013-2014, et de saules blancs 2013-2014 sur substrat sableux et sablo-graveleux.Fig. 3 – Scans of root systems of the black poplars seedlings 2012-2013 and 2013-2014, and white willow seedlings 2013-2014 on sandy and sandy-gravel sediment. Each letter at the top of a column corresponds to a single seedling.

Chaque lettre en tête de colonne correspond à un individu. Pour chaque substrat, trois individus sont présentés en fonction de leur longueur cumulée de racine : le système racinaire de longueur cumulée maximale (P. nigra 2012-2013 : a et d ; P. nigra 2013-2014 : g et j ; S. alba : m et p), médiane (P. nigra 2012-2013 : b et e ; P. nigra 2013-2014 : h et k ; S. alba : n et q) et minimale (P. nigra 2012-2013 : c et f ; P. nigra 2013-2014 : i et l ; S. alba : o et r). Les systèmes racinaires décomposées des semis 2013-2014 (P. nigra et S. alba) sont présentées par section de 20 cm en partant de la surface du sol. Les systèmes racinaires des semis 2012-2013 (P. nigra) ne sont pas décomposés en fonction de la profondeur.
For each substrate, three seedlings are presented according to their cumulative root length: the root system of maximum cumulative length (P. nigra 2012-2013: a and d; P. nigra 2013-2014: g and j; S. alba: m and p), median (P. nigra 2012-2013: b and e; P. nigra 2013-2014: h and k; S. alba: n and q) and minimum (P. nigra 2012-2013: c and f; P. nigra 2013-2014: i and l; S. alba: o and r). Decomposed root system of seedlings 2013-2014 (P. nigra and S. alba) are presented by 20 cm deep section. Root systems of seedlings 2012-2013 (P. nigra) are not decomposed.

Fig. 4 – Répartition du pourcentage des longueurs cumulées de racines en fonction de la profondeur pour les semis 2013-2014 (P. nigra et S. alba).
Fig. 4 – Percentage distribution of cumulated root systems length as a function of depth for 2013-2014 seedlings (P. nigra and S. alba).

Fig. 4 – Répartition du pourcentage des longueurs cumulées de racines en fonction de la profondeur pour les semis 2013-2014 (P. nigra et S. alba).Fig. 4 – Percentage distribution of cumulated root systems length as a function of depth for 2013-2014 seedlings (P. nigra and S. alba).

3.1.2. Forces nécessaires à l’arrachage des semis de peuplier noir

23Pour les semis de peupliers noirs 2012-2013, les valeurs minimales de la force nécessaire à l’arrachage sur les substrats sableux et sablo-graveleux sont respectivement de 1,1 N et 1,9 N, les valeurs médianes de 4,3 N (sable) et 12,2 N (sablo-graveleux) et les valeurs maximales de 11 N (sable) et 27,1 N (sablo-graveleux) (fig. 5A). Alors que les valeurs minimales sont du même ordre de grandeur sur le substrat sablo-graveleux, les valeurs médianes et maximales sont presque trois fois supérieures à celles du substrat sableux. La variabilité des forces est également plus élevée sur le substrat sablo-graveleux, tout comme la taille des semis (fig. 5A, C). Comme observé pour l’expérience témoin (section 3.1.1.), la longueur de tige a tendance à être plus petite avec une variabilité moins importante sur le substrat sableux (fig. 5C).

24Pour les semis de peuplier noir 2013-2014, les valeurs minimales de force nécessaires à l’arrachage sur les substrats sableux et sablo-graveleux sont respectivement de 7,8 N et 5,1 N, les valeurs médianes de 35 N (sable) et 37,2 N (sablo-graveleux), supérieures aux valeurs maximales mesurées sur les semis 2012-2013 (fig. 5B). Un peu moins de 25 % des semis nécessitent une force nécessaire à l’arrachage supérieure à 50 N, limite de fiabilité de l’appareil de mesure. 75 % des semis sont arrachés avec des forces de 47,9 N sur substrat sableux et 47,8 sur substrat sablo-graveleux. Les résultats des mesures de forces nécessaires à l’arrachage des semis 2013-2014 sont similaires sur les deux substrats avec une variabilité forte. Comme observé sur les semis de l’expérience témoin (section 3.1.1.), la longueur de tige des semis a tendance à être plus élevée sur substrat sableux avec une variabilité de croissance plus forte que sur le substrat sablo-graveleux (fig. 5D).

Fig. 5 – Force d’arrachage et croissance de tige des semis de peupliers noirs.
Fig. 5 – Strength for uprooting and stem growth of black poplar seedlings.

Fig. 5 – Force d’arrachage et croissance de tige des semis de peupliers noirs.Fig. 5 – Strength for uprooting and stem growth of black poplar seedlings.

Variabilité des forces en newton (N) nécessaires à l’arrachage des semis de peupliers noirs 2012-2013 (A) et 2013-2014 (B) et variabilité des longueur de tige des semis de peupliers noirs arrachés 2012-2013 (C) et 2013-2014 (D) en fonction du substrat sableux (S) ou sablo-graveleux (SG). n = nombre d’individus.
Variability of strength in newton (N) needed to uproot black poplar seedlings 2012-2013 (A) and 2013-2014 (B) and variability of the stem length of black poplars uprooted 2012-2013 (C) and 2013-2014 (D) as a function of sediment sand (S) or sandy-gravel (SG). n = number of seedlings.

3.1.3. Résistance à l’enfouissement

25Comme dans les autres expériences, les semis de peuplier noir 2012-2013 ayant poussé sur le substrat sablo-graveleux présentent une variabilité de taille plus élevée. Ils ont également tendance à être plus grands avec une taille maximale observée de 353 mm (fig. 6).

Fig. 6 – Mortalité des semis enfouis sur chaque substrat en fonction de la profondeur d’enfouissement et de la longueur de tige de chaque individu.
Fig. 6 – Mortality of seedlings buried on each sediment (sand and sandy-gravel) as a function of depth of burial and stem length of each seedling.

Fig. 6 – Mortalité des semis enfouis sur chaque substrat en fonction de la profondeur d’enfouissement et de la longueur de tige de chaque individu.Fig. 6 – Mortality of seedlings buried on each sediment (sand and sandy-gravel) as a function of depth of burial and stem length of each seedling.

Yellow circles = dead seedlings on sand substrate; Brown circles = dead seedlings on sandy-gravel substrate; red diamond = the surviving seedling on sandy-gravel substrate.

26Au total, 158 semis (86 sur sable, 72 sur sablo-graveleux) sont enfouis sous une épaisseur de sédiment sableux de 0,2 m à 0,5 m. Presque tous les semis (155/158) présentaient un bourgeon terminal lors de l’enfouissement. Après 320 jours d’enfouissement, seul un semis sur substrat sablo-graveleux a émergé de la surface dont les caractéristiques morphologiques sont visibles sur la Figure 7. De nouvelles racines se sont développées sur les anciennes parties aériennes et la partie émergente est une branche issue d’un bourgeon de la tige initiale.

27Sur le substrat sableux, les tiges des semis enfouis étaient en voie de décomposition plus avancée que ceux du substrat sablo-graveleux. Pour les deux substrats, des racines non décomposées ont été retrouvées mais les parties aériennes associées avaient été décomposées.

Fig. 7 – Semis ayant survécu à l’enfouissement sur le substrat sablo-graveleux.
Fig. 7 – Seedling that survived burial on the sandy-gravel substrate.

Fig. 7 – Semis ayant survécu à l’enfouissement sur le substrat sablo-graveleux.Fig. 7 – Seedling that survived burial on the sandy-gravel substrate.

3.2. Dynamique de la barre en crue : évolution spatiale et temporelle des contraintes

3.2.1. Contraintes hydrauliques

28Les vitesses mesurées sur la barre, pour des débits compris entre 576 m³/s et 1 890 m³/s, n’excèdent pas 1,9 m/s (fig. 8A). Les vitesses sont plus fortes sur les marges nord de la barre, à proximité du chenal principal, que sur les marges sud (fig. 8). Des zones d’abri, au sein desquelles les vitesses n’augmentent pas ou peu avec les débits, sont observées. Ces zones d’abri sont surtout présentes sur la partie amont de la barre (fig. 8B).

Fig. 8 – Évolution temporelle et spatiale des vitesses d’écoulement en crue.
Fig. 8 – The temporal and spatial evolution of flow velocity.

Fig. 8 – Évolution temporelle et spatiale des vitesses d’écoulement en crue.Fig. 8 – The temporal and spatial evolution of flow velocity.

A. Vitesses d’écoulement pour des débits de 576 m³/s à 1 890 m³/s sur le transect 3 (voir Figure 1 pour la localisation). Les vitesses mesurées pour les débits de 677 m³/s et 1 300 m³/s (proche des débits des crues F1 et F2) sont respectivement soulignées par des lignes noires pointillées et continues. B. Évolution de la forme en plan de la barre forcée en période de crue. Les contours de la barre sont caractérisés par l’isoligne 84,2 m. Noter l’allongement et l’étalement de la barre pendant les épisodes de crues et la présence d’une zone fixe délimitée en rouge. Les vitesses d’écoulement sont données pour un débit de 1 210 m³/s à la station de jaugeage d’Orléans.
A. Flow velocity for discharge values ranging from 576 m³.s-1 to 1,890 m³.s-1 on cross-section 3 (see Figure 1 for location). Flow velocity associated with discharge values of 677 m³.s-1 and 1,300 m³.s-1 (close to floods F1 and F2) are mentioned respectively in dashed and bold lines. B. Planform evolution during floods of the non-migrating bar. Bar edges are characterized by the isoline 84.2 m. Note the successive elongation and spreading of the bar during floods and the presence of a fixed area delimited in red. Flow velocities on the bar are given for a discharge of 1,210 m³.s-1 at Orléans gauging station.

3.2.2. Processus érosion-dépôt

29Au cours d’un épisode de crue, le processus d’érosion domine pendant la montée de crue (fig. 9A). À proximité du pic de crue, en lien avec l’augmentation de l’apport sédimentaire amont, le processus de dépôt de sédiment devient dominant (fig. 9B). Le dos de la barre s’arrondit, des dunes superposées migrent à sa surface, et le front de barre s’allonge vers l’aval et sa pente s’adoucie (fig. 9B). Lors de la décrue, il existe un différentiel de pente des lignes d’eau entre le chenal principal et le chenal secondaire. Ce différentiel engendre des écoulements transversaux vers le chenal secondaire, qui permet la retouche des sédiments précédemment déposés sur le dos de la barre et leur migration vers les marges sud (fig. 9C) ; voir Figure 4 in Wintenberger et al. (2015b). Pour ces débits, la barre s’étale donc latéralement vers le sud et son dos s’aplanit. Enfin, lorsque la barre est exondée, les marges de celle-ci sont fortement érodées (fig. 9D). La quantité et le phasage de l’apport sédimentaire dépendent de l’hydrologie récente, survenant un peu avant le pic de crue ou juste après (Wintenberger et al., 2015b). Pour les crues d’intensité faible, l’apport sédimentaire est délivré latéralement par le chenal principal ; pour les crues d’intensité forte, l’apport sédimentaire survient latéralement et depuis l’amont de la barre (Wintenberger et al., 2015b).

Fig. 9 – Succession des processus d’érosion dépôt au cours d’un épisode de crue sur la barre sédimentaire forcée.
Fig. 9 – Succession of erosion and deposition processes during a flood on the forced bar.

Fig. 9 – Succession des processus d’érosion dépôt au cours d’un épisode de crue sur la barre sédimentaire forcée.Fig. 9 – Succession of erosion and deposition processes during a flood on the forced bar.

30En termes d’érosion/dépôt, les évolutions sont d’ordre décimétrique dans la partie amont et centrale de la barre. Sur les marges, extrêmement mobiles au cours des épisodes de crue, ces hauteurs déposées/érodées peuvent atteindre l’ordre du mètre.

31Les sédiments prélevés sur la barre au cours des épisodes de crue présentent un grano-classement amont-aval, sablo-graveleux à l’amont et plus sableux à l’aval (fig. 10). A la décrue, les sédiments les plus fins sont exportés et des armures se développent sur les sédiments de surface (fig. 10).

Fig. 10 – Évolution de la composition granulométrique des échantillons de sédiments prélevés à l’amont (a) et à l’aval de la barre (b) pour des débits et phases de crue différentes : pic de crue (marron), début de décrue (rouge), fin de décrue (jaune), émergence de la barre (bleu).
Fig. 10 – Grain size evolution of sediment sampled upstream (a) and downstream (b) on the bar during different discharges and stages of flood: peak flood (brown), beginning of the falling stage (red), end of the falling stage (yellow), and emergence of the bar (blue).

Fig. 10 – Évolution de la composition granulométrique des échantillons de sédiments prélevés à l’amont (a) et à l’aval de la barre (b) pour des débits et phases de crue différentes : pic de crue (marron), début de décrue (rouge), fin de décrue (jaune), émergence de la barre (bleu).Fig. 10 – Grain size evolution of sediment sampled upstream (a) and downstream (b) on the bar during different discharges and stages of flood: peak flood (brown), beginning of the falling stage (red), end of the falling stage (yellow), and emergence of the bar (blue).

3.3. Dynamique hydro-sédimentaire : influence sur la survie des semis

3.3.1. Installation (2013) et survie (2014) des semis

32En 2013, sur les 48 quadrats suivis (fig. 1B), aucun recrutement n’a été observé sur 18 d’entre eux et 30 sont colonisés par des semis (tab. 2). L’espèce P. nigra est présente sur les 30 quadrats, de manière mono-spécifique sur 6 quadrats et en association avec des semis de saule blanc sur 13 quadrats. Pour les 11 derniers quadrats, l’information sur le recrutement du saule blanc n’est pas disponible. Les semis des deux espèces sont observés sur les différents substrats identifiés : sableux (aval), sablo-graveleux (partie médiane) et sur les armures (amont). Ils se localisent à la fois dans la partie identifiée comme relativement stable au cours des épisodes de crue (hauteurs érosion-dépôt décimétrique) et dans la partie mobile (hauteurs érosion-dépôt métrique). De plus, ils sont répartis sur des secteurs pour lesquels les vitesses d’écoulement (et la force de traînée) peuvent à la fois être élevées (proximité du chenal principal) ou faibles (zone d’abri amont).

33En 2014, sur les 30 quadrats colonisés en 2013, des semis ont survécu sur 18 d’entre eux et ont totalement disparu sur les 12 autres (tab. 2). Sur les 13 quadrats mixtes (P. nigra + S. alba), la survie des deux espèces est observée sur 8 quadrats, la survie exclusive du peuplier noir sur 1 quadrat, la survie exclusive du saule blanc sur 2 quadrats et aucune survie sur 2 quadrats. Sur les 17 quadrats à peuplier noir (mono-spécifique + absence de données pour S. alba), les semis ont survécu sur 7 quadrats.

Tab. 2 – Colonisation et survie des semis, localisation par rapport à l’intensité des processus d’érosion-dépôt et vitesses atteintes lors des crues.
Tab. 2 – Recruitment and survival of seedlings, location as a function of the erosion and deposition processes intensity and flow velocity reached during floods.

Tab. 2 – Colonisation et survie des semis, localisation par rapport à l’intensité des processus d’érosion-dépôt et vitesses atteintes lors des crues.Tab. 2 – Recruitment and survival of seedlings, location as a function of the erosion and deposition processes intensity and flow velocity reached during floods.

Mixte : P. nigra + S. alba ; Abs : absence. Huit situations ont été identifiées et une couleur a été attribuée à chacune d’entre elle en fonction des espèces installées en 2013 et de leur survie en 2014. Le code couleur permet notamment de différencier rapidement les quadrats avec survie (rouges, oranges et vertes) des quadrats sans survie (gris et noir).
Mixte: P. nigra + S. alba; Abs: absence. Eight situations were identified and one color was assigned to each case according to the species that recruited in 2013 and their survival in 2014. The color code allows quickly differentiate plots with survival (red, orange and green) from plots without survival (grey and black).

3.3.2. Survie vs contraintes en crue

34Après l’installation des semis en 2013, deux crues multi-pics sont survenues durant la période de hautes eaux. Les semis peuvent subir trois types de contraintes au cours des épisodes de crue : la force de traînée, l’érosion du substrat combinée avec la force de traînée, l’enfouissement. La succession des épisodes de crue conduit à la succession de ces processus, qui s’accumulent, se combinent où s’atténuent selon les cas (tab. 3). Onze des 18 quadrats sur lesquels les semis ont survécu sont localisés sur la zone stable. Neuf des 12 quadrats sur lesquels la totalité des semis ont disparu sont localisés sur la zone mobile.

35Les vitesses mesurées pendant les crues 1 et 2 sont comprises entre 0,2 m/s et 1,6 m/s avec des vitesses généralement plus élevées sur les quadrats où les semis ont survécu (tab. 3).

36Les quadrats pour lesquels les intensités de processus d’érosion sont les plus fortes sont également ceux pour lesquels la mortalité des semis a été observée, quelle que soit la séquence des processus impliqués (tab. 3). Les semis n’ont pas survécu sur une majorité de quadrats (9/12) soumis à des processus d’érosion entre 2013 et 2014 (Z2014 < Z2013). Les semis survivants sont localisés sur une majorité de quadrats (11/18) dont l’altitude en 2014 est supérieure à celle de 2013 (dépôt). Toutefois, les semis ont également survécu sur 3 quadrats dont le bilan des altitudes entre 2013 et 2014 est négatif (érosion). Quatre quadrats sur lesquels les semis ont survécu ont un bilan non significatif entre 2013 et 2014. Pour deux d’entre eux, il s’agit d’une compensation des processus d’érosion et de dépôt survenus. Pour les deux autres, les processus d’érosion-dépôt ont été de faible intensité (non significatifs) au cours de l’étude.

Tab. 3 – Variation des altitudes (m) entre l’altitude de germination 2013 (Z2013), le pic de Crue 1, le pic de Crue 2 et l’étiage 2014 (Z2014).
Tab. 3 – Elevation variation (m) between the recruitment elevation 2013 (Z2013), the peak of flood F1, the peak of flood F2 and the low flow stage 2014 (Z2014).

Tab. 3 – Variation des altitudes (m) entre l’altitude de germination 2013 (Z2013), le pic de Crue 1, le pic de Crue 2 et l’étiage 2014 (Z2014).Tab. 3 – Elevation variation (m) between the recruitment elevation 2013 (Z2013), the peak of flood F1, the peak of flood F2 and the low flow stage 2014 (Z2014).

Les couleurs dans la colonne quadrat font références aux couleurs du Tableau 2. Dans les quatre autres colonnes, la couleur grise correspond à une variation de l’altitude non significative par rapport à la précision de la mesure, la couleur bleue et rouge à une variation significative respectivement de l’érosion et du dépôt.
Colors in the first column refer to colors used in Table 2. For the fourth other columns, grey color corresponds to no significant variation of the elevation because of the accuracy of measurements, blue and red colors respectively corresponds to significant erosion and deposition heights.

4. Discussion

4.1. Contraintes hydro-sédimentaires locales exercées sur les semis

37Les paramètres « apport sédimentaire » et « variations hydrologiques » conditionnent les processus hydro-sédimentaires qui surviennent sur la barre ; ils définissent les contraintes exercées sur les jeunes semis. Deux paramètres hydrologiques influencent l’apport sédimentaire sur la barre : la succession des épisodes de crue et leur intensité. Ces deux paramètres sont déterminants dans le phasage (hystérèses de la charge de fond : pour un même débit liquide, le débit solide n’est pas le même en fonction de la phase de crue) et la quantité de l’apport sédimentaire provenant du chenal principal de la Loire (Claude et al., 2012 ; Rodrigues et al., 2006). Pour une succession de crues hivernales de faibles intensités, inférieures à la crue de retour 2 ans (1 700 m³/s), l’apport sédimentaire survient après le pic de crue (Wintenberger et al., 2015b). Pour une crue printanière d’intensité supérieure à la crue de retour 2 ans, survenant après une succession de crues hivernales de faibles intensités, l’apport sédimentaire survient pendant la montée de crue entre 1 200 et 1 900 m³/s.

38Ainsi, les tendances générales des processus d’érosion-dépôt ne surviennent pas au même moment sur la barre selon l’intensité de crue (Wintenberger et al., 2015b). Lors de la période de hautes eaux suivant le recrutement, les semis sont soumis à la force de traînée et à l’érosion du substrat lorsque la contrainte de cisaillement atteint le seuil de mise en mouvement des sédiments. Au cours d’une montée de crue, la force de traînée et la contrainte de cisaillement augmentent avec les vitesses en lien avec l’augmentation des débits. Lorsque l’apport sédimentaire survient avant le pic de crue, les processus de dépôt pouvant mener à l’enfouissement total ou partiel des semis protègent ces derniers de la force de trainée qui leur est appliquée et limitent l’érosion de leur substrat d’ancrage. Ainsi, la force de traînée maximale appliquée aux semis lors d’une crue ou d’un cycle hydrologique n’est pas uniquement fonction des intensités de débits et des vitesses associées mais également du phasage de l’apport sédimentaire (avant ou après le pic de crue) déterminant la succession des processus d’érosion-dépôt survenant sur l’unité morphologique considérée.

39Pour les conditions de débits survenus pendant cette étude (inférieurs à la crue biennale), deux zones à comportements hydro-sédimentaires différents se distinguent. Une zone morphologiquement stable est localisée dans la partie amont et centrale. La granularité grossière et plurimodale est propice au développement d’armures qui n’ont pas rompues pour les crues survenues entre 2012 et 2014. Leur seuil de rupture est sans doute atteint pour des événements de fréquence de retour supérieure à 2 ans. Pour cette zone stable, deux comportements sédimentaires se distinguent en fonction de l’intensité des crues. Au cours des crues de faible intensité, le seuil de rupture des armures n’est pas atteint et les semis bénéficient d’une protection vis-à-vis de l’érosion du substrat. Dans ce cas, la forte résistance à l’écoulement engendrée par les particules grossières de l’armure, assure une dissipation de l’énergie susceptible de réduire la force de trainée exercée sur les semis. Au cours des crues de plus forte intensité entrainant une rupture des armures, la survie des semis dépend alors de l’ancrage racinaire et de l’épaisseur de la sous-couche érodée après la rupture de l’armure.

40Une zone mobile plutôt sableuse est localisée sur les marges et dans la partie aval de la barre. Elle est fortement remobilisée au cours des crues avec parfois des hauteurs d’érosion importantes (ordre de grandeur métrique). Dans cette zone, les semis sont vulnérables à l’érosion de leur substrat de germination car ces sédiments sableux sont mobiles pour des gammes de faibles débits. Ainsi, les semis peuvent être excavés alors que la force de traînée associée à l’écoulement qui est appliquée à ces semis est faible. La survie des semis dépend du rapport entre érosion du substrat de germination et force de traînée avec la profondeur et la force d’ancrage des racines. La force d’ancrage elle-même est modifiée au cours du temps, en fonction (i) de la durée de la contrainte appliquée au semis, (ii) et à mesure que le système racinaire est excavé par l’érosion du substrat. Ainsi, selon la durée de submersion et l’intensité des écoulements, le stress peut engendrer la mort, la fragilisation ou l’adaptation des semis (Scippa et al., 2008), leur permettant d’augmenter leur résistance aux contraintes lors des crues suivantes.

41Les résultats présentés ici indiquent que la survie des semis est en partie expliquée par le fonctionnement morpho-sédimentaire de la barre forcée (zone stable-zone mobile) par une perturbation fixe dans le lit (seuil). Ces résultats convergent avec les travaux menés sur la Garonne par Corenblit et al. (2016) dans le cas de barres de méandre. La variabilité granulométrique au sein de la barre étudiée, sur les deux zones évoquées ci-dessus (stable et mobile), implique des processus d’arrachage différents en fonction du niveau énergétique atteint. Dans le cas d’un épisode fortement énergétique (τ > τc(D90)), la forte intensité des processus érosifs se traduit par la mobilisation de l’essentiel des fractions granulométriques en place ; voir Figure 3.8 in Bridge (2003). Dans ce cas, la survie des semis est plutôt dépendante des conditions hydrauliques et sédimentaires régnant sur la barre (à proximité du chenal principal, les contraintes ont tendance à être plus fortes). Dans ces secteurs les semis ont plus de risque de subir une érosion de leur substrat de germination, parfois supérieure à la profondeur d’enracinement des jeunes arbres. Dans le cas d’un épisode peu énergétique (τ > τc(D10)), la contrainte de cisaillement est suffisamment importante pour permettre la mise en mouvement d’une partie du stock sédimentaire et engendrer (i) des processus d’armurage (lorsque le stock sédimentaire est plurimodal) ou (ii) d’érosion autour des semis pour des sédiments fins non cohésifs. Dans les deux cas, les traits biologiques vont exercer une influence forte sur la capacité de survie des semis car les contraintes sont faibles.

42Au regard des contraintes hydro-sédimentaires identifiées sur la barre, les semis subissent trois types de stress, (i) l’arrachage par la force de traînée, (ii) l’association de la force de traînée avec l’érosion du substrat de germination et (iii) l’enfouissement. Ces contraintes varient dans le temps (variation hydrologique) et dans l’espace (zone mobile/zone stable). La capacité de résistance des semis dépend de l’intensité de ces contraintes et des facteurs biologiques qui leur permettent d’y résister. Pour les communautés plus matures (îles), des processus complémentaires tels que l’érosion latérale et frontale interviennent (Grivel, 2008 ; Jourdain, 2017).

4.2. Résistance des semis à la force de traînée

43Bien que des études se soient intéressées à la force nécessaire à l’arrachage de jeunes arbres (âge > 3 ans) de Salicaceae, dont le peuplier noir (Karrenberg et al., 2003), ainsi qu’au mécanismes conduisant à l’arrachage de la végétation ligneuse pionnière (Edmaier et al., 2011), un manque de connaissances concernant les forces nécessaires à l’arrachage des semis âgés d’un an demeure. Les expérimentations menée ex situ ont permis de déterminer les forces d’ancrage des semis pour des substrats différents et des croissances différentes. Pour des croissances faibles (année 1) les forces nécessaires à l’arrachage sont plus élevées pour les semis les plus grands. En revanche, pour des croissances plus importantes (année 2), aucune différence de force d’ancrage n’a été observée bien que les semis aient eu une croissance plus importante sur le substrat sableux que sur le substrat sablo-graveleux. Ce résultat suggère l’existence d’un seuil de croissance à partir duquel l’influence du substrat sur la force d’ancrage des semis est moins prépondérante. Pour des conditions de croissance favorables (année 2), les forces nécessaires pour arracher des semis de peuplier noir sont élevées avec 75 % des semis nécessitant une force supérieure à 25 N. Ces valeurs sont à notre connaissance les premières publiées dans la communauté scientifique.

44La survie des semis à l’arrachage dépend du rapport entre la force nécessaire pour arracher les semis et la force de traînée appliquée au semis. La flexibilité du jeune semis peut diminuer la force de traînée qui leur est appliquée (Crouzy et al., 2013). Bien que ce paramètre ne soit pas spécifiquement étudié, celui-ci dépend en partie de la taille des semis. Les hauteurs de tige des semis (P. nigra et S. alba) sur substrat sablo-graveleux ont tendance à être plus petites que sur les substrats sableux, ceci pouvant leur conférer une flexibilité plus grande et donc une meilleure adaptation pour résister à la force de trainée.

4.3. Résistance des semis à l’érosion du substrat

45Les croissances racinaires des semis de Salicaceae soumis à un stress hydrique, l’abaissement de nappe et leur capacité de survie à ce stress ont été largement étudiés (González et Comin, 2010 ; Guilloy et al., 2011; Van Splunder, 1995 ; Kranjcec et al., 1998). Bien que ces études fournissent un grand nombre de données sur la croissance des systèmes racinaires des semis, elles sont difficilement transposables in situ pour estimer la profondeur d’ancrage des semis. Les fluctuations hydrologiques au cours de la saison de croissance ont pu affecter la croissance des semis et notamment celle du système racinaire (Segelquist et al., 1993). De plus, la profondeur de l’ancrage des semis sur la barre pourrait être influencée par la variabilité de la frange capillaire due à diverses textures de substrat (Mahoney et Rood, 1991). Ainsi, les semis sur substrats sableux se caractérisent par un système racinaire plus ramifié dès la première saison de croissance, pouvant engendrer une meilleure fixation des sédiments (protection contre l’érosion ; Edmaier et al., 2014).

46Les expériences menées ex situ ont permis de mesurer les croissances racinaires des semis lorsque la disponibilité en eau n’est pas un facteur limitant. L’étude de la croissance du système racinaire par tranche de profondeur a permis de mettre en évidence que la majorité du système racinaire (P. nigra et S. alba) est localisé dans les 20 premiers centimètres du sédiment pour les deux substrats ; et que très peu de racines s’enfoncent au-delà de 40 cm. Ainsi, les hauteurs d’érosion pluri-décimétriques sont suffisantes pour excaver le système racinaire des semis de ces deux espèces. Toutefois, si l’érosion du substrat de germination n’excède pas la profondeur d’enracinement, il ne conduit pas nécessairement à l’arrachage des semis, bien que la mise à jour du système racinaire diminue son ancrage (Edmaier et al., 2011). Le système racinaire, plus flexible que la tige, peut permettre aux semis d’être couchés sur le fond, réduisant ainsi considérablement l’effet de la force de traînée.

47La coexistence au cours d’un même événement hydrologique des processus d’arrachage par la seule force de traînée et par l’érosion du substrat pourrait être spécifique aux rivières à granularité étendue, caractérisée par la formation d’armures. La force d’ancrage des semis suggère que les vitesses nécessaires pour arracher les semis sont supérieures à celles de mise en mouvement des particules sableuses. De ce fait, on peut se poser la question de l’existence du processus de l’arrachage seul dans le cas de jeunes semis ayant germés sur substrat sableux. Un autre paramètre influençant l’érosion du substrat concerne la densité d’implantation des semis. À l’échelle locale, il est connu que les végétaux rétroagissent sur la résistance à l’écoulement (Li et Shen, 1973 ; McKenney et al., 1995 ; Fathi-Maghadam et Kouwen, 1997 ; Darby et Simon, 1999 ; Wu et al., 1999 ; Antonarakis et al., 2010 ; Vargas-Luna et al., 2014) et la fixation des sédiments. Une forte densité d’implantation pourrait engendrer un enchevêtrement des racines permettant (i) une meilleure stabilisation des sédiments (augmentant ainsi la force nécessaire à leur mise en mouvement) et (ii) une augmentation de la force nécessaire à l’arrachage des semis, leur conférant une stabilité.

4.4. Résistance des semis à l’enfouissement

48La forte capacité des espèces riveraines à survivre à l’enfouissement a été démontrée (Gurnell, 2014), mais le manque de connaissances sur la capacité des semis de Salicaceae à survivre à ce stress constitue un problème important dans la compréhension de la colonisation des lits fluviaux. La résistance à l’enfouissement est difficile à étudier in situ en raison de la succession des différentes contraintes (arrachage, érosion, dépôt) au cours du temps. Dans notre étude, il a été impossible de distinguer les causes de mortalité des semis (arrachage par la force de traînée, enfouissement) dans les zones soumises uniquement à du dépôt. Les mesures ex situ ont permis d’analyser la capacité de résistance des semis de peuplier noir à une hauteur d’enfouissement supérieure à 0,3 m. La très faible survie (1/158) suggère que l’enfouissement des semis sous des hauteurs de sédiment pluri-centimétriques est létal à ce stade juvénile. Toutefois, la capacité de résistance des semis de Salicaceae au stress d’enfouissement reste mal connue et constitue une perspective de recherche essentielle pour la compréhension du cycle biogéomorphologique de ces espèces (Corenblit et al., 2014). De nouvelles investigations pourraient être conduites sur la base des connaissances sur les seuils de tolérance des plantes au stress d’enfouissement qui dépendent de l’espèce, de l’âge de la plante (Levine et Stromberg, 2001), de l’apparition du stress au cours du cycle végétatif (Johnson, 1994) et des caractéristiques d’enfouissement (profondeur, fréquence). En milieu tidal, la survie des espèces diminue avec l’augmentation de la profondeur d’enfouissement dans un seul événement et augmente avec l’âge de la plante (Maun, 1998).

4.5. Intérêt en termes de gestion de la Loire et d’autres hydrosytèmes fluviaux

49En Loire moyenne, des îlots végétalisés peuvent être stabilisés en trois années si les conditions hydrologiques sont favorables (Grivel, 2008) et une barre sédimentaire colonisée par des semis évolue rapidement (échelle décennale) vers une île pionnière (Grivel, 2008 ; Wintenberger et al., 2015a). Actuellement, la réduction de la bande active, la stabilisation et la croissance des îles en lien avec la végétalisation des annexes hydrauliques participent à l’évolution accélérée du style fluvial de la Loire moyenne vers un chenal unique (Grivel, 2008). La diminution de la variété de formes fluviales (barres, îles, chenaux secondaires) et des stades de successions écologiques associées favorise la diminution de la diversité des habitats (Tockner, 2011). En créant une perturbation artificielle, les travaux d’entretien réalisés par les services gestionnaires permettent, dans une certaine mesure, le rajeunissement des formes fluviales et le potentiel développement de nouvelles successions biogéomorphologiques (Corenblit et al., 2007). En revanche, ces travaux peuvent aussi parfois favoriser la reproduction asexuée, n’assurant pas un brassage génétique des communautés. Les travaux de Rodrigues (2004) ont montré que l’influence maximale pour des végétaux des mêmes espèces (mais issus d’une reproduction végétative) sur la résistance à l’écoulement et le stockage sédimentaire est atteint lorsque ces sujets sont âgés d’une dizaine d’années, âge pour lequel les individus issus de reproduction sexuée deviennent mature sexuellement. Au regard de ces éléments, il serait pertinent de tester des travaux permettant à la fois d’atteindre les objectifs hydrauliques tout en conservant des îlots « refuges » constitués d’arbres matures sexuellement permettant d’assurer un brassage génétique pour les populations à venir. Ce processus pourrait être couplé avec un phasage des travaux permettant de créer une mosaïque de stades de succession.

50Le recensement et la distinction entre barres forcées et barres libres permettrait d’intervenir de façon plus ciblée et économique, la remobilisation facile des barres libres se soldant le plus souvent par la destruction des communautés dans leurs jeunes stades sans nécessité d’intervention humaine. Ce point est à moduler en fonction de l’hydrologie survenant après l’implantation des semis. Pour les unités morphologiques de type barre forcée, des travaux seront toujours nécessaires tant que les paramètres de forçage seront présents.

5. Conclusion

51Ce travail s’intègre dans une approche biogéomorphologique des interactions entre dynamique fluviale et végétation ligneuse durant la première année d’installation des semis de ligneux pionniers. À partir des données topographiques, bathymétriques (mono- et multi-faisceaux), granulométriques et courantométriques, nous avons détaillé et proposé un modèle conceptuel de la dynamique de la barre selon les différentes phases de crue pour une succession de crues avant l’installation de la végétation. Ainsi, dans une rivière sablo-graveleuse de plaine, la dynamique d’une barre forcée de centre de chenal associée à une perturbation fixe dans le lit (seuil) peut se résumer à une zone relativement stable constituant un « nucléus » autour duquel l’étalement des marges, l’allongement du front et le gonflement du dos de la barre se produisent au cours des épisodes de crues, en fonction de l’apport sédimentaire. Pendant la phase de décrue, les sédiments déposés sur le sommet de la barre et ses marges sont remobilisés et des hauteurs d’érosion importantes sont enregistrées sur les marges et le front de barre pour des débits faibles. L’analyse du fonctionnement morpho-sédimentaire de la barre a permis de définir l’influence potentielle de ce fonctionnement sur la survie de semis de ligneux pionniers (dans leurs premiers stades), notamment la distinction entre la zone stable et la zone mobile. Le phasage des processus érosion-dépôt en fonction de l’intensité et de la succession des crues a permis de caractériser les contraintes potentielles qui pourraient être appliquées aux futurs semis.

52La dynamique de la barre a peu d’influence sur la distribution du recrutement des semis, le recrutement étant présent sur des substrats et gammes d’altitude variés, sur les zones stables et mobiles. Bien que la survie ait été plus importante dans la zone stable, pour laquelle les hauteurs d’érosion-dépôt ont été plus faibles, la répartition de la survie ne s’explique pas uniquement par la localisation initiale du recrutement (zone stable vs zone mobile). Les contraintes subies par les semis dépendent des paramètres régissant la dynamique de la barre : le phasage des processus d’érosion et de dépôt, l’apport sédimentaire, la taille des grains et la vitesse des écoulements.

53Quatre types de contraintes, associées à la dynamique de la barre, ont été identifiés : (i) dans les secteurs à armures, arrachage uniquement par la force de traînée exercée sur la tige, (ii) dans les secteurs à plus faible granularité, arrachage associé à l’érosion du substrat de germination, (iii) enfouissement précédé de la force de traînée, (iv) succession des processus d’érosion du substrat de germination suivi d’un dépôt de sédiment. L’arrachage par la seule force de traînée est lié à la charge sédimentaire hétérométrique d’une rivière sablo-graveleuse permettant le développement d’armure. Dans le cas d’un substrat sableux, il est difficile de séparer l’influence de la force de traînée de celle de l’érosion du substrat dans la mortalité des semis. La combinaison et la succession des processus compliquent la détermination des seuils de tolérance des semis aux contraintes en milieu naturel. Avec l’approche ex situ, les seuils de tolérance des semis aux contraintes (arrachage, enfouissement) exercées lors des crues ont pu être déterminés et le développement des semis analysé en fonction de la granularité du substrat.

54Les résultats montrent une différence de croissance des semis de chaque espèce en fonction du substrat sableux ou sablo-graveleux. Plus spécifiquement, les systèmes racinaires sont plus denses et ramifiés dans un substrat sableux. Toutefois, la majorité des racines sont localisés dans les 20 premiers centimètres sous la surface pour les deux espèces et les deux substrats. Cette différence entre les deux substrats ne ressort pas sur les forces nécessaires à l’arrachage mesurées qui sont assez variables d’un individu à l’autre (moins de 5 N à plus de 50 N). La force d’ancrage apparaissant comme identique entre les substrats, la différence de survie selon les substrats est donc plutôt le reflet des combinaisons de facteurs tels que (i) la croissance aérienne offrant la surface opposable à l’écoulement qui va en partie définir la force de traînée appliquée aux plants, (ii) la ramification du système racinaire qui, si elle n’augmente pas la force nécessaire à l’arrachage, peut néanmoins influencer la cohésion des sédiments sur le substrat sableux pour lequel les systèmes racinaires sont justement plus ramifiés, (iii) l’énergie disponible pour la force d’arrachage. Une des hypothèses proposées dans ce travail est que les armures limitent la force de traînée par la dissipation d’énergie qu’elles engendrent (frottement et turbulence à proximité du fond), (iv) le potentiel énergétique déterminant les intensités des processus-érosion-dépôt. La faible survie des semis à l’expérience d’enfouissement montre que quelques décimètres de sédiments déposés sur les semis est une contrainte létale.

55La présente étude renforce la compréhension de l’influence des processus hydro-sédimentaires sur la survie des semis de ligneux pionniers à fine échelle spatio-temporelle et sur la capacité des semis à résister aux contraintes associées à ces processus. De plus, la stabilité des barres forcées, et leur potentiel d’accueil et de survie des ligneux pionniers, peut permettre d’élaborer des plans de gestion s’inscrivant sur une longue durée. Plus largement, les enseignements de cette étude peuvent participer à l’amélioration de la planification, spatiale et temporelle, des travaux de gestion de la végétation ligneuse sur les grands cours d’eau au regard des objectifs visés.

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Annexe

Abridged English Version

In Europe, riparian Salicaceae is declining following the loss of potential germination areas associated with river management. Nevertheless, as an exception for lowland rivers, the Loire River (France) shows in its middle reaches an efficient sexual regeneration of Populus nigra and Salix alba species on bare sediments deposited during flood events.

The study focuses on the influence of flow and sediment dynamics fluvial the survival of black poplar and white willow seedlings after recruitment during the first year of development in a lowland sandy-gravel river, the Middle Loire. Main questions are: what is the influence of morphological and sedimentary features on seedlings survival and how do they withstand the hydro-sedimentary stresses occurring during high flow periods?

In situ measurements detail the sediment dynamics and morphological evolution during and after floods (topography, scour/fill processes, grain size surveys, and flow velocity) on a forced mid-channel alluvial bar before and after the recruitment of Populus nigra and Salix alba seedlings. Thus, the bar dynamics during floods was highlighted, specifically the grain size distribution and the succession of erosion and deposition processes as a function of hydrology, sediment supply, and the morphological context of the study site. This specific forced bar dynamics influence the pattern of seedlings survival, especially the presence of a stable area more favorable for survival than a spreading area because the erosion and deposition processes are less intense. In association with the stable and spreading area, the downstream grain size fining observed also influences the spatial distributions of constraints endure by seedlings. In the upstream part, armour layers development suggest that seedlings are mainly subject to the drag force and burying, whereas the erosion prevails for seedlings on finer sediments. The intensity and the type of constraints applied on seedlings also depend on the succession of erosion and deposition processes during different stages of a single flood and between successive floods. The quantification and localization of hydro-sedimentary processes during flood successions highlighted the distribution and the intensity of constraints applied on seedling. However, the ability of seedlings to withstand to these constraints was not taking into account. To investigate this issue, the in situ measurements were completed with ex situ measurements to quantify the resistance of seedlings to identified fluvial stresses named, drag force, erosion and burial.

To answer this issue, we developed an ex-situ approach, under controlled conditions, to determine the influence of the sedimentological characteristics of the substrate on the development and maintenance of pioneer woody seedlings with a specific focus on the root system. Three experiments were carried out for two sedimentary mixtures from the river (sand and sandy-gravel sediment) that correspond to grain size conditions often observed on bars and secondary channels in the Loire river. The first experiment constitutes the reference that identifies the influence of the sediment on seedling growth and specifically on the stem and the root system for the two species Populus nigra and Salix alba. The length of stem and main root of each seedling studied was measured by hand and the cumulated root system length was measured using the WinRHIZO image analysis software. The second experiment consists in pulling on black poplar seedlings using a string connected to a dynamometer allowing the measurements of the strength needed to uproot seedlings on sand and sandy-gravel sediment. During the experiment 3, the survival was observed after horizontally burying of black poplar seedlings under depth ranges 0.2 m to 0.5 m of sandy sediment. Experiment 1 and 2 were conducted two successive years on Populus nigra species.

Results reveal a high diversity of the stem and the root system growths in the same species, Populus nigra, between two years of measurements that led to different ranges of root anchorage strength. The first year, seedlings on sandy-gravel sediment had a better growth and thus a higher strength needed for uprooting them than seedlings on sand sediment. Nevertheless, the first year seedlings on the two sediment textures were mainly smaller than seedlings measured during the second year of experiments. For this latest, seedlings on sand had a better growth than seedlings on sandy-gravel sediment, but the range of strength needed to uproot them was similar between the two substrates. A high variability of the root system was also identified for white willows with a clear difference in the root system architecture between seedlings on sand and sandy-gravel sediments. Anyway, for the two species, the root system is mainly concentrated in the first twenty centimeter of sediment. Results of the experiment 3 suggest that black poplar seedlings poorly survive to a burying higher than 0.2 m of sediment. To conclude, the combined in and ex situ approach allowed us: (i) to identify three fluvial stresses applied on Populus nigra and Salix alba seedlings recruited on a forced mid-channel alluvial bar named drag force, erosion in association with drag force and burial, (ii) to detail at a fine spatial and temporal scale intensity and succession of stresses previously mentioned, (iii) to experimentally quantify the threshold values of seedling survival to uprooting, maximal erosion (correspond to the root anchorage depth) and burying.

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Table des illustrations

Titre Fig. 1 – Site d’étude : configuration morphologique et protocole de mesures hydro-sédimentaires et végétales.Fig. 1 – Study site: morphological features and hydro-sedimentary and vegetation measurements protocol.
Légende A. Morphologie du tronçon d’étude. Les lignes blanches matérialisent les digues, les lignes blanches pointillées soulignent les seuils naturels, la ligne grise T3 correspond au transect 3. CP : chenal principal, CS : chenal secondaire, BS : barre sédimentaire.B. Protocole de mesures de la dynamique hydro-sédimentaire et de la végétation. Lignes grises continues = mesures bathymétriques + courantométriques ; lignes grises pointillées = mesures bathymétriques ; triangles noirs = prélèvements de sédiments, mesures des semis (placettes initiales) ; carrés noirs = mesures des semis (placettes additionnelles). Source photographie aérienne (A et B) : Système d’Information de l’Évolution du lit de la Loire (SIEL), DREAL Centre-Val de Loire, données 2015. C. Hydrogramme. Mesures à la station de jaugeage d’Orléans entre les travaux de dévégétalisation en septembre 2012 jusqu’à septembre 2014 ; m : module ; CB : débit de crue retour 2 ans.A. Morphological context of the study site. White lines mark artificial levees, dashed white lines underline natural bedrock riffle, grey line corresponds to cross section 3. CP: main channel, CS: side channel, BS: alluvial bar. B. Measurements protocol of the bar dynamics and vegetation. Grey lines: bathymetric and flow velocity measurements; dashed gray lines: bathymetric surveys; black triangles: sediment sampling and seedlings measurements (initial plots); black squares: seedlings measurements (additional plots). Source aerial photography (A and B): Information System of the bed Evolution the Loire river (SIEL), DREAL Centre-Val de Loire, data 2015. C. Hydrograph. Data from the gauging station of Orleans between vegetation removal management in September 2012 and September 2014; m: average discharge; CB: 1-in-2 year flood. FMW refers to Fluvial Management Works; grey circles: bathymetric and flow velocity measurements and sediment sampling; black line diamond: topographic measurements and sediment sampling; grey diamond: seedlings measurements.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 964k
Titre Tab. 1 – Valeurs moyennes en millimètre des longueurs mesurées de tige (Ltige) et de racine principale (Lracine) et de longueur cumulée des racines (Lracine_cum) des semis de peuplier noir 2012-2013 et 2013-2014, et de saules blancs 2013-2014 en fonction du substrat sableux (S) ou sablo-graveleux (SG).Tab. 1 – Average value in millimeter of the measurements of stem length (Ltige), the main root length (Lracine) and cumulated root system length (Lracine_cum) of black poplar seedlings 2012-2013 and 2013-2014, and white willow seedlings 2013-2014 as a function of sand sediment (S) or sandy-gravel sediment (SG).
Légende Les nombres entre parenthèses correspondent aux nombres d’individus mesurés.Number in bracket corresponds to the number of seedlings measured.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 36k
Titre Fig. 2 – Croissance des semis de Populus nigra et Salix alba.Fig. 2 – Populus nigra and Salix alba seedlings growth.
Légende Variabilité (valeurs représentées : maximum, minimum, médiane, premier quartile, troisième quartile) des paramètres de croissance mesurés (longueurs tige, racine principale) et calculés (longueurs cumulées de racine) de l’espèce Populus nigra de 2012-2013 (A) et de 2013-2014 (B), et de l’espèce Salix alba de 2013-2014 (C). Le nombre au-dessus des boîtes à moustache correspond au nombre d’individus. La longueur de la racine principale n’a pas été mesurée pour les semis de 2012-2013. Les longueurs cumulées des systèmes racinaires étant très variables, les échelles graphiques ne sont pas les mêmes entre les semis P. nigra 2012-2013 (A), 2013-2014 (B) et S. alba (C). De même, pour l’échelle graphique de la longueur de tige des semis P. nigra 2012-2013 (A). Variability (represented values: maximum, minimum, median, first quartile and third quartile) of growth parameters measured (stem length, main root length) and calculated (cumulated root system length) of Populus nigra species 2012-2013 (A) and 2013-2014 (B), and Salix alba species 2013-2014 (C). Values above box plots correspond to the number of seedlings. The main root length was not measured for the 2012-2013 black poplar seedlings. The scale of the three graphs of the cumulated root system length is different because of the high variability of this parameter between the three experiments. The graph scale of the 2012-2013 black poplar seedlings stem length is different than the two others graphs of the stem length parameter.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-3.jpg
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Titre Fig. 3 – Scans des systèmes racinaires de semis de peupliers noirs 2012-2013 et 2013-2014, et de saules blancs 2013-2014 sur substrat sableux et sablo-graveleux.Fig. 3 – Scans of root systems of the black poplars seedlings 2012-2013 and 2013-2014, and white willow seedlings 2013-2014 on sandy and sandy-gravel sediment. Each letter at the top of a column corresponds to a single seedling.
Légende Chaque lettre en tête de colonne correspond à un individu. Pour chaque substrat, trois individus sont présentés en fonction de leur longueur cumulée de racine : le système racinaire de longueur cumulée maximale (P. nigra 2012-2013 : a et d ; P. nigra 2013-2014 : g et j ; S. alba : m et p), médiane (P. nigra 2012-2013 : b et e ; P. nigra 2013-2014 : h et k ; S. alba : n et q) et minimale (P. nigra 2012-2013 : c et f ; P. nigra 2013-2014 : i et l ; S. alba : o et r). Les systèmes racinaires décomposées des semis 2013-2014 (P. nigra et S. alba) sont présentées par section de 20 cm en partant de la surface du sol. Les systèmes racinaires des semis 2012-2013 (P. nigra) ne sont pas décomposés en fonction de la profondeur.For each substrate, three seedlings are presented according to their cumulative root length: the root system of maximum cumulative length (P. nigra 2012-2013: a and d; P. nigra 2013-2014: g and j; S. alba: m and p), median (P. nigra 2012-2013: b and e; P. nigra 2013-2014: h and k; S. alba: n and q) and minimum (P. nigra 2012-2013: c and f; P. nigra 2013-2014: i and l; S. alba: o and r). Decomposed root system of seedlings 2013-2014 (P. nigra and S. alba) are presented by 20 cm deep section. Root systems of seedlings 2012-2013 (P. nigra) are not decomposed.
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Titre Fig. 4 – Répartition du pourcentage des longueurs cumulées de racines en fonction de la profondeur pour les semis 2013-2014 (P. nigra et S. alba).Fig. 4 – Percentage distribution of cumulated root systems length as a function of depth for 2013-2014 seedlings (P. nigra and S. alba).
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Titre Fig. 5 – Force d’arrachage et croissance de tige des semis de peupliers noirs.Fig. 5 – Strength for uprooting and stem growth of black poplar seedlings.
Légende Variabilité des forces en newton (N) nécessaires à l’arrachage des semis de peupliers noirs 2012-2013 (A) et 2013-2014 (B) et variabilité des longueur de tige des semis de peupliers noirs arrachés 2012-2013 (C) et 2013-2014 (D) en fonction du substrat sableux (S) ou sablo-graveleux (SG). n = nombre d’individus.Variability of strength in newton (N) needed to uproot black poplar seedlings 2012-2013 (A) and 2013-2014 (B) and variability of the stem length of black poplars uprooted 2012-2013 (C) and 2013-2014 (D) as a function of sediment sand (S) or sandy-gravel (SG). n = number of seedlings.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-6.jpg
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Titre Fig. 6 – Mortalité des semis enfouis sur chaque substrat en fonction de la profondeur d’enfouissement et de la longueur de tige de chaque individu.Fig. 6 – Mortality of seedlings buried on each sediment (sand and sandy-gravel) as a function of depth of burial and stem length of each seedling.
Légende Yellow circles = dead seedlings on sand substrate; Brown circles = dead seedlings on sandy-gravel substrate; red diamond = the surviving seedling on sandy-gravel substrate.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-7.jpg
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Titre Fig. 7 – Semis ayant survécu à l’enfouissement sur le substrat sablo-graveleux.Fig. 7 – Seedling that survived burial on the sandy-gravel substrate.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-8.jpg
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Titre Fig. 8 – Évolution temporelle et spatiale des vitesses d’écoulement en crue.Fig. 8 – The temporal and spatial evolution of flow velocity.
Légende A. Vitesses d’écoulement pour des débits de 576 m³/s à 1 890 m³/s sur le transect 3 (voir Figure 1 pour la localisation). Les vitesses mesurées pour les débits de 677 m³/s et 1 300 m³/s (proche des débits des crues F1 et F2) sont respectivement soulignées par des lignes noires pointillées et continues. B. Évolution de la forme en plan de la barre forcée en période de crue. Les contours de la barre sont caractérisés par l’isoligne 84,2 m. Noter l’allongement et l’étalement de la barre pendant les épisodes de crues et la présence d’une zone fixe délimitée en rouge. Les vitesses d’écoulement sont données pour un débit de 1 210 m³/s à la station de jaugeage d’Orléans. A. Flow velocity for discharge values ranging from 576 m³.s-1 to 1,890 m³.s-1 on cross-section 3 (see Figure 1 for location). Flow velocity associated with discharge values of 677 m³.s-1 and 1,300 m³.s-1 (close to floods F1 and F2) are mentioned respectively in dashed and bold lines. B. Planform evolution during floods of the non-migrating bar. Bar edges are characterized by the isoline 84.2 m. Note the successive elongation and spreading of the bar during floods and the presence of a fixed area delimited in red. Flow velocities on the bar are given for a discharge of 1,210 m³.s-1 at Orléans gauging station.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-9.jpg
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Titre Fig. 9 – Succession des processus d’érosion dépôt au cours d’un épisode de crue sur la barre sédimentaire forcée.Fig. 9 – Succession of erosion and deposition processes during a flood on the forced bar.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-10.jpg
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Titre Fig. 10 – Évolution de la composition granulométrique des échantillons de sédiments prélevés à l’amont (a) et à l’aval de la barre (b) pour des débits et phases de crue différentes : pic de crue (marron), début de décrue (rouge), fin de décrue (jaune), émergence de la barre (bleu).Fig. 10 – Grain size evolution of sediment sampled upstream (a) and downstream (b) on the bar during different discharges and stages of flood: peak flood (brown), beginning of the falling stage (red), end of the falling stage (yellow), and emergence of the bar (blue).
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-11.jpg
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Titre Tab. 2 – Colonisation et survie des semis, localisation par rapport à l’intensité des processus d’érosion-dépôt et vitesses atteintes lors des crues.Tab. 2 – Recruitment and survival of seedlings, location as a function of the erosion and deposition processes intensity and flow velocity reached during floods.
Légende Mixte : P. nigra + S. alba ; Abs : absence. Huit situations ont été identifiées et une couleur a été attribuée à chacune d’entre elle en fonction des espèces installées en 2013 et de leur survie en 2014. Le code couleur permet notamment de différencier rapidement les quadrats avec survie (rouges, oranges et vertes) des quadrats sans survie (gris et noir). Mixte: P. nigra + S. alba; Abs: absence. Eight situations were identified and one color was assigned to each case according to the species that recruited in 2013 and their survival in 2014. The color code allows quickly differentiate plots with survival (red, orange and green) from plots without survival (grey and black).
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-12.png
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Titre Tab. 3 – Variation des altitudes (m) entre l’altitude de germination 2013 (Z2013), le pic de Crue 1, le pic de Crue 2 et l’étiage 2014 (Z2014).Tab. 3 – Elevation variation (m) between the recruitment elevation 2013 (Z2013), the peak of flood F1, the peak of flood F2 and the low flow stage 2014 (Z2014).
Légende Les couleurs dans la colonne quadrat font références aux couleurs du Tableau 2. Dans les quatre autres colonnes, la couleur grise correspond à une variation de l’altitude non significative par rapport à la précision de la mesure, la couleur bleue et rouge à une variation significative respectivement de l’érosion et du dépôt.Colors in the first column refer to colors used in Table 2. For the fourth other columns, grey color corresponds to no significant variation of the elevation because of the accuracy of measurements, blue and red colors respectively corresponds to significant erosion and deposition heights.
URL http://geomorphologie.revues.org/docannexe/image/11789/img-13.png
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Pour citer cet article

Référence électronique

Coraline Lise Wintenberger, Stéphane Rodrigues, Philippe Jugé et Marc Villar, « Survie des semis de ligneux pionniers dans les lits fluviaux : approche in et ex situ des facteurs de contrôle abiotiques et biologiques des espèces Populus nigra et Salix alba », Géomorphologie : relief, processus, environnement [En ligne], Articles sous presse, mis en ligne le 13 septembre 2017, consulté le 21 septembre 2017. URL : http://geomorphologie.revues.org/11789

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Auteurs

Coraline Lise Wintenberger

UMR CNRS 7324 CITERES, Maison des Sciences de l’Homme, Université François Rabelais de Tours – 33 Allée Ferdinand de Lesseps, 37200 Tours, France (coraline.wintenberger@univ-tours.fr). Tél : +33 2 47 36 14 90.

Stéphane Rodrigues

UMR CNRS 7324 CITERES, École Polytechnique de l’Université François Rabelais de Tours – 35 Allée Ferdinand de Lesseps, 37200 Tours, France (srodrigues@univ-tours.fr).

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Philippe Jugé

CETU ELMIS, Université François Rabelais de Tours – 11 quai Danton, 37500 Chinon France (juge@univ-tours.fr).

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Marc Villar

Unité Amélioration, Génétique et Physiologie Forestières UR 0588, INRA Val de Loire Orléans – BP 20619, Ardon, 45166 Olivet Cedex, France (marc.villar@inra.fr).

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